24 mai 2009
Présentation et commentaires
par Jean-Paul Baquiast

The Superorganism: the Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies

The Superorganism: the Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societiess par Bert Hölldobler et Edward O. Wilson Novembre 2008

Sur l'ontophylogenèse

Jean-Jacques Kupiec est en train de révolutionner la génétique et plus généralement la biologie évolutionnaire en imposant ce qu'il a nommé l'ontophylogenèse. On relira à ce sujet notre présentation de son dernier ouvrage "L'origine des individus". Deux concepts principaux illustrent cette nouvelle façon d'étudier l'évolution : l'expression stochastique (ou aléatoire) des gènes, (conduisant au concept d'expression stochastique des protéines résultant de l'expression des gènes), et l'hétéro-organisation. Ces deux concepts lui permettent de réintroduire le darwinisme (variation aléatoire et sélection) dans l'ensemble des processus de formation du vivant, qu'il s'agisse de la formation de l'individu résultant de l'expression des gènes ou de la formation de la lignée reproductive résultant de modifications apportées au génome. C'est l'expression stochastique des gènes et la structuration stochastique des protéines qui permettent la variation aléatoire à tous les niveaux de formation du vivant et c'est la sélection par interaction avec un milieu extérieur (hétéro-organisation) qui permet de faire apparaître de nouveaux variants mieux adaptés aux contraintes du milieu. Jean-Jacques Kupiec élimine ce faisant de facto l'idée d'une auto-organisation ne trouvant sa logique interne que dans l'arrangement de ses composants, sans interaction avec l'extérieur.

Il ajoute toutefois un autre paramètre sélectif s'ajoutant aux rôles de l'aléatoire et de l'environnement. Il s'agit - si l'on peut dire - de l'histoire de l'organisme que celui-ci porte dans sa structure (voir pages 153-154 + figure 15 de l'Origine des Individus). Dans sa structure, l'organisme intériorise toutes les contraintes sélectives qu'il a subies au cours de son histoire et cette contrainte structurelle contraint à son tour son futur. C'est pour cela qu'un lapin donne toujours un lapin et un être humain un autre être humain, via la structure de la cellule germinale. Nous retrouverons ce point très important dans la suite de cet article.

En résumé, selon Jean-Jacques Kupiec, il faut renoncer à expliquer l'évolution biologique par appel à deux processus différents, comme le faisait jusqu'ici la biologie moléculaire : la formation de l'individu qui résulterait d'un déterminisme strict imposé par le génome (en application du principe caricaturé par la formule un gène = un caractère = un comportement) et l'évolution du génome soumise, elle, à l'algorithme darwinien « variation au hasard (mutation) et sélection ». La raison de cette impossibilité est simple : aucune expérimentation ne peut démontrer l'existence du déterminisme génétique sur le mode : un gène = une protéine. Les gènes s'expriment par l'intermédiaire de nombreuses protéines qui entrent en compétition darwinienne, en fonction de leurs interactions compétitives, entre elles et avec un milieu extérieur, pour produire niveau par niveau soit des organites cellulaires, soit des cellules, soit des organes, soit des phénotypes ou individus tous plus ou moins différents les uns des autres. C'est ce que signifie le concept d'ontophylogenèse. Le darwinisme appliqué à la formation des cellules y rejoint le darwinisme appliqué à la formation des lignées (on pourra parler d'espèces par commodité). Le milieu, (milieu cellulaire, milieu organique ou milieu environnemental), sélectionne ensuite les produits les plus adaptés.

L'étude de l'évolution de la vie sous ses différentes formes permettra aux biologistes s'inspirant du paradigme nouveau proposé par Jean-Jacques Kupiec d'illustrer et préciser les différents mécanismes en découlant. Encore devront-ils s'adresser à des espèces faciles à observer. Les bactéries offrent un domaine intéressant, mais la multiplicité des espèces ou souches, la rapidité des mutations, le caractère fluctuant ou difficilement observable des milieux sélectifs ne rend pas faciles les expérimentations in vivo. Les chercheurs sont tentés de remplacer celles-ci par des simulations informatiques. A l'autre extrémité des échelles du vivant, l'étude des organismes de grande taille, mammifères en général et hommes en particulier, offre des terrains bien plus favorables. Le séquençage des génomes, le catalogage des protéines (ou protéomes), les expérimentations multiples concernant leur influence sur les individus, les groupes et le milieu au sens large se sont multipliées.

Mais comme le remarque Jean-Jacques Kupiec, l'influence des a priori philosophiques ou religieux n'y facilite pas la définition des «faits» à observer, le choix des instruments à utiliser ou l'interprétation des résultats expérimentaux. En ce qui concerne l'humain, le conflit devenu traditionnel entre les explications dites socio-biologiques (faisant appel à l'influence des gènes) chargées de tous les péchés et les explications «culturelles», mettant en avant l'influence du milieu et prétendant ainsi pour certaines encourager un supposé libre-arbitre de l'homme, n'est pas près de s'éteindre. La volonté d'unifier les approches découlant de l'adoption du concept d'ontophylogenèse, avec la prise en considération de rôle sélectif des milieux extérieurs (hétéro-organisation) ne suffit pas à désarmer les oppositions entre défenseurs du génétique et défenseurs du culturel, même lorsque les premiers acceptent de considérer que le génétique s'exprime de façon aléatoire et qu'au contraire, le culturel se manifeste par des déterminismes plus ou moins prégnants.

L'introduction du concept de superorganisme dans ce débat, appliqué en particulier aux sociétés humaines, n'a pas diminué les antagonismes. Depuis l'Antiquité, il était devenu courant de comparer les sociétés animales et humaines à des superorganismes, construits sur le modèle des organismes complexes, dont les individus constituaient des cellules élémentaires. Mais il s'agissait le plus souvent d'une image, bien illustrée par le Léviathan de Hobbes. Il était très difficile d'en tirer des applications pratiques. Ceci n'a pas empêché des auteurs tels qu'Howard Bloom de s'en servir abondamment pour comprendre les conflits entre groupes humains. Avec le développement du darwinisme et de la génétique, des objections plus techniques ont été faites à l'importation du concept de superorganisme en sociologie et en biologie. A quel niveau se produit la compétition entre superorganismes et la sélection en découlant, se traduisant par des modifications génétiques, au niveau des individus ou au niveau des groupes ? A priori, seuls les individus peuvent enregistrer des mutations, puisque les groupes n'ont pas de gènes en propre. Même s'il ne pouvait faire appel à la notion de gène, Darwin avait vu cette difficulté, sans pouvoir la résoudre.

Ses successeurs, comme nous l'avons relaté dans des articles antérieurs, avaient néanmoins – par la force des choses – admis que les groupes animaux et humains entraient en compétition darwinienne, que les plus compétitifs étaient sélectionnés (sélection de groupe) et que des modifications plus ou moins marquées des génomes de leurs membres pouvaient en résulter – ceci sans mentionner évidemment les modifications comportementales dites épigénétiques en découlant par ailleurs. Des explications assez «tirées par les cheveux», sur le modèle de la « kin selection », avaient été avancées. Il nous semble aujourd'hui évident que l'introduction d'une dose accrue d'aléatoire dans les relations entre les génomes et les individus, résultant de la prise en compte du mécanisme de l'ontophylogenèse, ne peut que diminuer les oppositions entre défenseurs de la sélection individuelle et défenseurs de la sélection de groupe.

Les sociétés d'insectes et l'ontophylogenèse

Ceci étant, l'étude des sociétés d'insectes, abeilles, fourmis, termites, connues depuis l'Antiquité par des comportements sociaux jugés très proches de ceux des sociétés humaines, avait dès les origines donné au concept de superorganisme une pertinence particulière. Comment ne pas comparer une fourmilière à un organisme dit supérieur, à condition de considérer que les ouvriers et guerriers en sont les cellules ou les organes, la reine le sexe, la fourmilière le squelette et la peau, les modes de communication entre individus le système nerveux ? Les entomologistes ont toujours bénéficié, sans doute du fait de la fascination produite par ces analogies, de moyens d'études importantes. Aujourd'hui, les insectes sociaux, par comparaison avec d'autres espèces végétales et animales, sont toujours particulièrement bien étudiés, non seulement sur le terrain, mais au regard de la physiologie des individus, de leurs gènes, des moyens par lesquels ils communiquent. L'énorme documentation fournie par The Superorganism en porte témoignage. Edward O. Wilson, avant de se faire connaître comme théoricien de la sociobiologie, a toujours été un spécialiste de ces insectes, plus particulièrement des fourmis. L'ouvrage monumental, par lequel en collaboration avec Bert Hölldobler, il fait le point de 40 années de travail sur les insectes sociaux, constitue à cet égard un instrument de connaissance incomparable.

Notons d'emblée que pour les auteurs (photo: E.O. Wilson), le terme de superorganisme ne peut être appliqué qu'aux sociétés d'insectes sociaux. Dans ce cas, il ne s'agit plus d'une métaphore, mais de la seule façon permettant de désigner une forme spécifique d'organisme vivant, réparti ou distribué entre un grand nombre de cellules individuelles dont l'autonomie n'est pas comparable malgré les apparences à celles des individus dans les sociétés animales et humaines. On emploie d'ailleurs pour les désigner, comme nous l'avons indiqué, le terme d'eu-sociétés, sociétés dont les membres sont caractérisés par trois traits : la coopération pour l'élevage des jeunes, la division du travail entre membres reproducteurs d'une part et membres stériles, ouvriers ou soldats, d'autre part, et la superposition dans le nid d'au moins deux générations contribuant à l'exécution du travail commun. Il est évident que les sociétés humaines ne répondent pas à ces critères.

Plutôt que résumer le contenu de ce livre, que les lecteurs trouveront facilement dans les présentations qui en sont faites sur le web, nous voudrions insister sur la contribution décisives que selon nous il apporte à la théorie de l'ontophylogenèse présentée par Jean-Jacques Kupiec. Le sujet est difficile et nous nous bornerons à l'effleurer. Si « The superorganism » ne fait pas allusion aux recherches du chercheur français, que les auteurs ignoraient pour diverses mauvaises raisons, il nous semble apporter à tout moment des preuves ou commencement de preuves expérimentales à ses thèses.

En effet, la principale question que pose l'étude des multiples formes sociales que prennent les sociétés d'insectes, comme celle des multiples capacités de type cognitif que manifestent les insectes à titre individuel, concerne l'origine de ces formes et de ces capacités. On répond généralement que chez les insectes, tout est programmé, autrement dit sous commande génétique. Mais comment des génomes, aussi complexes soient-ils, peuvent-ils commander une telle diversité et une telle adaptativité ? Ceci d'autant plus que les eu-sociétés, bien qu'anciennes (environ 100 millions d'années) se sont développées à partir d'espèces représentées par des individus menant des vies solitaires, dont les gènes ne sont pas très différents de ceux des insectes sociaux correspondants. Il a donc fallu que les génomes inventent à un rythme élevé les innovations adaptatives nécessaires et ceci dans le plus fin détail, puisque les « cultures » transmises autrement que par la voie héréditaire au sein des sociétés d'insectes n'ont pas la richesse et l'adaptabilité qu'elles manifestent dans les autres sociétés animales.

L'inventivité des sociétés d'insectes ne peut donc pas se comprendre si l'on conserve le postulat de la biologie moléculaire selon lequel un déterminisme strict lie le gène au caractère, les innovations ne pouvant résulter que de mutations aléatoires se produisant au niveau du génome de l'espèce. Il en serait résulté une rigidité adaptative ne correspondant pas à l'expérience. On voit en effet de nombreuses variétés d'insectes sociaux s'adapter très rapidement à de nouveaux environnements – ou plus souvent encore créer de nouveaux micro-environnements ou niches protectrices – aussi souplement que s'il s'agissait d'adaptations comportementales, éventuellement décidées de façon consciente.

On ne peut comprendre une telle adaptabilité que dans le cadre de l'expression stochastique des gènes et de la structuration stochastique des protéines proposé par Jean-Jacques Kupiec. Si les gènes sont capables d'induire chez les phénotypes une grande variété de réponse, ils permettront ainsi à la société de toujours disposer d'individus présentant les meilleures solutions adaptatives possibles. On se trouve en présence d'un processus très proche de celui du système immunitaire, où les antigènes rencontrent très vite l'anticorps susceptible de les neutraliser, parmi tous ceux que produit en permanence, ou que peut produire, le système immunitaire.

Mais il faut aller plus loin. Ce qui a fait la force inégalée des sociétés d'insectes sociaux est leur capacité à conquérir de nouveaux espaces. Dans ce cas, il ne s'agit pas d'adaptations rétroactives à des modifications du milieu extérieur, mais d'une adaptation anticipatrice à des milieux sélectifs non encore rencontrés. A nouveau, pour comprendre comment ceci peut se produire, nous pensons qu'il faut faire appel au concept d'expression stochastique des gènes. Si des ensembles de gènes finalement limités et n'ayant pas beaucoup varié depuis l'apparition des premiers insectes ont pu générer des phénotypes capables de conquérir très rapidement de nouveaux environnements en s'y adaptant sans expérience ni sélection préalable, c'est parce que les mécanismes aléatoires responsables de la production des protéines et des phénotypes adéquats ont fonctionné sur un mode véritablement aléatoire. A force de produire de nouveaux variants qui « ne servaient à rien » et tombaient en désuétude, ils finissaient par produire des variants adaptés à des milieux nouveaux jusqu'ici non explorés. Ces milieux leur servaient immédiatement alors de milieu sélectif leur permettant de s'y développer rapidement.

Nous pensons qu'il faut faire encore un pas de plus, pour comprendre, concernant notamment les fourmis, la très grande "intelligence" que manifestent certaines fourmilières et les processus collectifs utilisés pour les construire et les entretenir. The Superorganism cite ainsi l'exemple des fourmis coupeuses de feuilles, considérées comme les plus complexes parce que situées en haut de l'échelle évolutive. (leaf-cutter ant, photo). La fourmilière paraît alors se comporter comme un superorganisme à lui tout seul, imposant ses règles aux fourmis individuelles dépendant de lui. Or le nid des coupeuses de feuilles n'a ni cerveau ni volonté en propre. Il traduit en fait la réalisation d'une symbiose entre les fourmis et les ressources du milieu dont cette espèce particulière de fourmis à découvert l'utilité de façon aléatoire, par essais et erreurs. Mais une fois constitué, le nid exerce une pression sélective sur les générations successives de fourmis les conduisant à sélectionner les expressions géniques les plus favorables à l'enrichissement de la solution spécifique qu'il représente. C'est ce que Jean-Jacques Kupiec appelle, comme rappelé ci-dessus, l'histoire de l'organisme que celui-ci porte dans sa structure La structure de l'organisme (la fourmilière et les fourmis) sélectionnera en permanence des variants bien définis, sous forme de dispositions neuromusculaires et sensorielles précises, entraînant des pratiques opératoires indispensables à sa survie.

Il n'y a pas de raison d'exclure la possibilité de tels mécanismes pour expliquer la diversification explosive des espèces vivantes de toutes lignées, y compris après les grandes extinctions. Mais on peut penser que les insectes sociaux, comme à une échelle inférieure les organismes monocellulaires, disposent d'une plus grande flexibilité que les autres animaux, de par leur organisation sociale, leur permettant de pénétrer des milieux différents. Les sociétés humaines, pour ce qui les concerne, sont beaucoup plus lourdes à tous égards et ne pourraient ainsi tirer parti de leurs aptitudes au darwinisme cellulaire pour réagir rapidement aux menaces. Peuvent-elles compter en échange sur leurs capacités à se représenter elles-mêmes ? Il s'agit d'une autre question, que nous n'aborderons pas ici. Elle nécessite selon nous de considérer les sociétés humaines comme de véritables superorganismes mais d'un nouveau type, ayant réalisé des symbioses entre composants biologiques, anthropologiques et matériels (technologiques aujourd'hui). C'est ce que nous nommons par ailleurs des systèmes ou complexes anthropotechniques.

Les systèmes anthropotechniques

Nous faisons néanmoins l'hypothèse que les processus darwiniens permettant la construction des sociétés d'insectes sociaux, explicités par la théorie du darwinisme cellulaire de Jean-Jacques Kupiec, se retrouvent, avec des contraintes très voisines, dans la construction et le devenir des systèmes anthropotechniques. Ceci expliquerait notamment pourquoi les principaux de ces systèmes anthropotechniques s'entêtent à poursuivre des comportements égoïstes, sélectionnés par leur propre structure, alors que ceux-ci mettent en danger la planète.

Revenons sur la théorie de l'ontophylogenèse. Jean-Jacques Kupiec explique que les gènes produisent en permanence un grand nombre de protéines aux structurations aléatoires. L'interaction de ces protéines entre elles stabilise, toujours de façon aléatoire, certaines d'entre elles. Les variants en résultant sont à leur tour sélectionnés par interaction avec la structure de la cellule, d'abord, de l'organisme ensuite. Il convient donc de parler d'un «darwinisme cellulaire» qui augmente considérablement le nombre et la variété, sur le mode aléatoire, des organismes adultes ou phénotypes entrant eux-mêmes en compétition darwinienne pour survivre. Autrement dit, ce darwinisme généralisé augmente considérablement les chances de voir apparaître des individus différents les uns des autres au sein de populations d'adultes dotés de génomes globalement équivalents (ce qui les fait classer par les rigoriste de la spéciation comme membres d'une même espèce). Ces individus différents produiront des lignées différentes qui survivront ou non en fonction de leur capacité à s'adapter aux contraintes du milieu.

Les différences initiales entre individus résultant de la généralisation d'une compétition darwinienne active dès le niveau cellulaire seront stabilisées momentanément, au sein des lignées formées par ces individus, en résultat de l'interaction avec le milieu. Autrement dit, seules l'emporteront sur leurs rivales (y compris à l'intérieur d'une même prétendue espèce) les lignées disposant de caractères morphologiques innovants. Ceux-ci découleront de l'apparition aléatoire de micro-différences au niveau des capacités d'expression des gènes, les rendant aptes à exploiter mieux que leurs rivales les possibilités offertes par un milieu naturel lui-même en évolution constante. De telles différences morphologiques ne porteront pas seulement sur ce qui se voit, c'est-à-dire notamment sur l'organisation des appareils moteurs et sensoriels. Elles porteront aussi sur ce qui ne se voit pas, c'est-à-dire sur les câblages innés entre groupes neuronaux au sein du système nerveux et plus particulièrement du cortex, responsables, entre autres, des facultés cognitives.

On sait que, à tous les niveaux d'organisation des organismes du règne animal, y compris chez les insectes, les individus disposent de cerveaux capables de commander un certain nombre de comportements « héréditaires », autrement dit sélectionnés par les mécanismes découlant de l'expression darwinienne des gènes que nous venons d'évoquer. Mais ces cerveaux sont également dotés de neurones associatifs permettant à l'individu de se représenter lui-même et d'apprendre des comportements nouveaux à la suite d'expériences sur le mode dit des «essais et erreurs». Ces neurones associatifs (on peut penser aux fameux neurones-miroirs découverts récemment et dont nous reparlerons) ont été eux-mêmes acquis par sélection-stabilisation sous l'influence de ces mêmes mécanismes darwiniens.

Le point important est qu'ils ne commandent pas des comportements définis à l'avance mais qu'ils peuvent commander des comportements acquis par les individus au niveau du groupe et transmis notamment par imitation. Des cerveaux aussi petits que ceux des insectes sociaux, fourmis et abeilles, paraissent capables de générer des contenus cognitifs adaptatifs individuels, stabilisés et transmis éventuellement s'ils offrent de meilleures opportunités de survie à la société dans son ensemble. Les enrichissements apportés par cette créativité neuronale sont donc sélectionnés sous l'effet des contraintes imposées par le milieu et permettent au groupe dans son ensemble de se comporter en superorganisme compétitif.

Or ces comportements collectifs transmis par l'imitation et les autres processus de même nature (langages notamment) au niveau des groupes ou sociétés définissent ce que l'on nomme communément une ou des cultures. On voit donc la puissance de la théorie de l'ontophylogenèse de Jean-Jacques Kupiec. Elle permet de faire un lien entre deux mondes jusque là en guerre, celui de la biologie, caricaturé du nom de terrorisme génétique, et celui de la culture, caricaturé du nom de terrorisme culturel. La guerre historique « nature versus culture », ayant notamment opposé dans des combats sans fin les partisans de la sociobiologie (génétique) et ceux du volontarisme politique, nécessairement culturel, devrait trouver un terrain de conciliation.

Mais ce terrain ne se trouvera pas si chacun des camps reste sur ses positions. Le seul terrain permettant de dépasser et sublimer celles-ci, en conjuguant les apports respectifs, est celui du superorganisme, que nous abordons directement ici en proposant le concept de système anthropotechnique. Nous verrons que ce type de superorganisme, jamais étudié en tant que tel jusqu'à présent, résulte pour nous d'une symbiose véritablement inextricable, compte tenu des instruments d'observation aujourd'hui disponibles, entre le génétique, le culturel et cette excroissance «monstrueuse» du culturel qu'est le technologique. Cette introduction était nécessaire, car selon nous les superorganismes anthropotechniques sont apparus dans l'évolution des espèces dès que des animaux ont commencé à utiliser systématiquement des outils en complément de leur appareillage sensori-moteur.

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